Половое созревание собак
Первичные половые клетки — гоноциты — появляются у собак на очень ранней стадии эмбрионального развития, вскоре после имплантации зародыша в матке.
Имплантация — это процесс, в результате завершения которого формируется сосудистая связь между организмом самки и зародышем. Примерно на 23-24-й день беременности, на стадии, когда начинается дифференцировка основных систем зародыша, потенциальная ткань гонад представлена неорганизованными соматическими и герминативными элементами; к 28-му дню формируются индифферентные половые валики, а на 30-й день под действием гормонов гипоталамуса начинается половая дифференцировка, приводящая к формированию яичников, семенников и соответствующих систем, в зависимости от наличия X - и Y-хромосом. Половая дифференцировка заканчивается к 35-му дню беременности.
Яичник новорожденной самки имеет шаровидную форму размером около 4,0x6,0 мм, содержит примерно 700 000 ооцитов, расположенных в кортикальном слое, представленном кубоидальным эпителием, содержащим кластеры ооцитов и примордиальных фолликулов.
Отмечена связь между ростом самки от рождения и половым созреванием, которое наступает, когда кривая роста достигает плато. В период быстрого роста овариальные фолликулы увеличиваются в размере; истинные примордиальные фолликулы найдены в яичниках 15-дневных щенков, в 5-месячном возрасте кортекс яичника содержит уже полостные фолликулы, аграафовы пузырьки — фолликулы, готовые к овуляции — появляются в возрасте 6,5 месяцев, но до 8-месячного возраста, когда кривая роста щенков выходит на плато, они подвергаются резорбции. В 8-месячном возрасте созревание граафовых пузырьков свидетельствует о наступлении половой зрелости. Однако существуют индивидуальные и породные различия в сроках наступления половой зрелости. У собак крупных пород эструс наступает в возрасте 1,5-2 лет, но первые сигналы появляются между 10 и 14 месяцами. Определенные признаки эструса, однажды появившись, устанавливают ритмичность потенциальных репродуктивных возможностей, продолжающихся в течение всей жизни собаки.
У взрослой собаки размеры яичника составляют 2,5x0,7x0,5 см, вес около 3 г. До 6-9-месячного возраста поверхность яичников гладкая, позже у многорожавших самок становится шероховато-узловатой. Мозговое вещество богато кровеносными сосудами, нервами, соединительной тканью и содержит гладкие мышечные волокна. Корковое вещество состоит из плотной соединительной ткани, в которой находятся кластеры первичных фолликулов.
Около 12-14% собак имеют полиовуляторные фолликулы, содержащие больше одной яйцеклетки, количество ооцитов может доходить до 5 и более. Чаще такие полиовуляторные фолликулы встречаются в яичниках молодых самок. Частота различных типов полиовуляторных фолликулов варьирует обратно пропорционально количеству ооцитов нафолликул. В молодых яичниках много полиовуляторных фолликуловна стадии роста, но количество их уменьшается по мере созревания и продвижения к антральной стадии. По своим размерам они крупнее, чем однояйцевые, но ооциты в них меньше, однако они растут с увеличением массы гранулезных клеток.
Количество фолликулов в яичниках собак уменьшается с возрастом. Так, если в яичниках новорожденных сук содержится примерно 700 000 ооцитов, то ко времени наступления половой зрелости их остается примерно половина, и только 1200-1300 достигает стадии граафова пузырька. Дегенерация, атрезия фолликулов являются нормальным процессом, у старых самок в яичниках насчитывается не более 500 фолликулов.
Размеры яйцеклетки составляют 77x90 микрон, а вместе с блестящей оболочкой, окружающей ее, — 95x110 микрон. Яйцеклетки содержат большое количество гранул и жира, поэтому оптически совершенно непрозрачны.
Самцы достигают половой зрелости в возрасте 10-12 месяцев. Размеры семенников у самцов коррелируют с весом собаки, и у кобеля весом в 10 кг составляют 3,0x2,1x1,9 см и весят 8 г. Объем эякулята составляет в среднем 7,0 мл, количество сперматозоидов — 32х105, это значительно больше, чем требуется для нормального оплодотворения. Подвижность спермы в норме составляет 89,5 %, процент аномальной спермы невелик — 5-10 %, причем больший процент составляют вторично аномальные, т. е. появляющиеся после окончания сперматогенеза, чаще всего за счет быстрого прохождения через эпи - дидимис. Сперматозоиды, находясь в половых путях самки, сохраняют оплодотворяющую способность в течение длительного времени, по некоторым данным до 8 дней.
Половое созревание собак завершается в 7-10 месяцев, в это время уже появляются некоторые признаки полового поведения. Однако к спариванию допускаются собаки, достигшие половой зрелости, обычно с 2-летнего возраста. Исключение делают для собак мелких пород — такс, терьеров, у них спаривание допускается уже в 15-месячном возрасте.
Половые циклы
Собаки в основном моноэстричные животные, т. е. имеют один половой цикл в течение года, между периодами половой активности наблюдается длительный период покоя. Весь период полового цикла может быть подразделен на несколько стадий: проэструс — стадия, предшествующая течке, эструс — стадия течки; метаэструс — стадия, следующая за эструсом, анаэструс — стадия полового покоя. Интервал между эструсами детерминируется в основном длительностью анаэструса. Продолжительность анаэструса может сильно изменяться в противоположность изменениям
Оптимальное время для спаривания собак может быть определено при сочетании методов вагинальной цитологии, морфологии, поведения собаки и ее гормонального статуса. Установлено, что наилучшие результаты в плодовитости собак получают при спаривании, когда концентрация прогестерона достигает уровня выше 5 ng/ml. Использование сочетания этих методов для определения времени спаривания необходимо при искусственном осеменении собак.
Обычно же наиболее целесообразно проводить вязку собак на 10-12-й день течки, в этот период созревшие яйцеклетки в яйцеводе готовы к оплодотворению. Для оплодотворения достаточно одной вязки, уже через 15 минут сперматозоиды достигают воронки яйцевода, где и происходит оплодотворение. Если же нет уверенности, что сука оплодотворена, то вязку повторяют через 12-14 часов.
Оплодотворяемость у собак обычно высокая, среди помесейона достигает 90 %. После одного спаривания она составляет 60 %, после двух — 87-100 %, в зависимости от интервала между спариваниями. Суперплодовитость отмечается при повторном спаривании с интервалом, не превышающим 48 часов.
Если не произошло оплодотворения, то у сук наступает состояние псевдобеременности, которое вызывается образованием желтых тел после овуляции фолликулов и их функционированием. Для собак характерно, что продолжительность псевдобеременности почти равнозначна беременности. В течение 5 недель, следующих за эструсом, у псевдобеременных самок может наблюдаться увеличение матки, которое может быть определено при пальпации.
У беременных же самок желтые тела функционально активны до середины беременности, под контролем гормона желтого тела — прогестерона проходят первые этапы эмбрионального развития зародыша и, в частности, имплантации. Беременность самок может быть диагностирована пальпацией на 30-й день, но с более высокой степенью достоверности — на 40-й день. Использование метода ультразвукового сканирования позволяет определить беременность на 20-23-й день. Наружные признаки беременности проявляются во второй половине беременности — увеличивается объем живота, набухают молочные железы.
Продолжительность беременности у собак составляет от 53 до 63 дней, наиболее часто щенение наблюдается через 61,41±2,14 дней после первого спаривания.
Эмбриональное развитие
Эмбриональная стадия развития начинается с момента оплодотворения яйцеклетки. У собак отмечаются значительные вариации между временем овуляции и оплодотворения, поэтому существует широкая дивергенция в размерах и развитии между пометами одного срока беременности, если он подсчитывается на основе времени спаривания. Оплодотворение возможно в интервале от 3 до 4 дней, между 4-м и 8-м днем после пика лютеинизирующего гормона, т. е. 2-м и 6-м днем после овуляции; неоплодотворенные яйца дегенерируют на 9-й день после овуляции.
Весь срок беременности может быть подразделен на 3 периода: предзародышевый — период развития половых клеток до момента оплодотворения, зародышевый — от момента оплодотворения до формирования плода, плодный — время от конца зародышевого периода до момента рождения.
Оплодотворенные яйцеклетки в первые дни, проходя по яйцеводу, претерпевают процесс дробления, в результате которого образуется зародыш, состоящий из 16—32 клеток, так называемая морула. Последующие деления клеток, их дифференцировка, приводят к образованию полостного пузырька — бластоцисты, диаметр которого достигает 1 мм. Бластоцисты могут свободно перемещаться в рогах матки, мигрируя из одного рога в другой. Поздние бластоцисты диаметром около 2 мм теряют блестящую оболочку примерно на 16-й день после спаривания. На 18-20-й день на стадии примитивной полоски отмечается имплантация, на 20-й день имплантационные места имеют диаметр около 2 см.
Имплантация у собачьих центральная, поверхностная, зародыш располагается в просвете рогов, не погружаясь в эндометрий матки. Плацента эндотелиохориальная, зонарная, формируется на 21-й день, образуя сосудистую связь между организмом самки и зародышем. После формирования плаценты развитие зародыша идет быстрыми темпами, к 30-му дню беременности у зародыша уже имеются закладки всех основных систем. В плодный период развития идет быстрый рост плода, увеличение его массы.
В период внутриутробного развития щенков на рост и развитие очень влияют условия кормления, и так как продолжительность беременности относительно короткая, то эмбрионы растут очень быстро. Это обязывает начинать усиленное кормление суки еще до спаривания. Щенки у собачьих рождаются беспомощными, слепыми, но развиваются очень быстро и на 20-й день у них открываются глаза.
