Пигментация у собак

Автор:

Аллель asa — рецессивная мутация чепрачного окраса, обусловливающая очень характерный — V-образное „седло темной пигментации на спине и боках корпуса, как, например, у эрдельтерьера или немецкой овчарки. Собственно, существует большое сходство в фенотипическом проявлении мутантных аллелей asu и ано обладатели гена cisa обычно имеют большие по площади желтые отметины, чем при подпалом окрасе, особенно на морде, плечах, конечностях. Степень изменчивости размеров чепрака, однако, весьма высока, и иногда он может быть таким распространенным, что окрас можно принять за подпалый.

Аллель a1 — самый рецессивный в агути-серии, детерминирует очень характерный  окраса с подпалинами, располагающимися в строго определенных местах интенсивно рыжими отметинами: темный цвет покрывает всю верхнюю сторону тела собаки, а подпалины располагаются на внутренней поверхности конечностей, на груди, на морде, вокруг анального отверстия. При этом характерны непременные два пятнышка подпалин над глазами. Площадь, занимаемая подпалинами, и интенсивность этих отметин имеют внутрипородную изменчивость, детерминируемую комбинациями полигенов-модификаторов.

Резкие различия между подпалым и чепрачным окрасами проявляются в наличии или отсутствии возрастных изменений этих расцветок. Чепрачные щенки обычно рождаются настолько темными, что выглядят черно-подпалыми, но с возрастом светлеют, чепрак уменьшается в размерах, и от такого псевдо“подпалого“ окраса обычно не остается и следа. Так же щенячий темный окрас может быть и при наличии желтого аллеля АУ. Это вообще характерное явление для Canidae — даже волчата обычно гораздо темнее окрашены, чем полновозрастные матерые волки.

Например, R. Robinson предложил два объяснения отсутствия исходного агу - ти-аллеля А в большинстве пород.

Первое — направленный отбор с самых первых этапов доместикации с целью выведения домашних собак, резко отличающихся «рубашкой» от диких волков.

Второе — мутации цвета шерстного покрова, возникавшие на ранних стадиях одомашнивания волков, использовались человеком как показатели успеха доместикации, как маркеры домашней собаки. Другими словами, механизмом могли быть: или элиминация гена А, или изменение фенотипического проявления гена А.

Еще одна интересная проблема для генетиков и кинологов: какой мутантный аллель локуса А появился у одомашниваемых собак первым? R. Robinson полагает, что первым мог появиться мутантный аллель asa: основа фенотипического проявления агути и чепрачного окрасов похожа, и модификация аллеля дикого типа может достигать темного пятна на спине как переходная форма к чепраку, а основной фон может желтеть из-за увеличения желтых зон в волосах. Подтверждение тому — часто встречающийся у беспородных метисов переходный окрас — нечто между волчьим и чепрачным. Получены также прямые доказательства, что эти два окраса могут встречаться в практически идентичных формах.

При скрещивании койотов с биглями в потомстве выявили 4 гибрида первого поколения и 12 — второго, у которых окрас описан как темно-соболиный в летний период и светло-соболиный зимой. Автор использовал термин „соболиный", но окрас бигля — чепрачный, и судя по фотографиям в его статье, окрас гибридов или волчье-серый, или светло-чепрачный.

Широко известно спорное предположение С. Little, что чепрачный и подпалый окрасы детерминируются одним и тем же аллелем А-локуса, а фенотипические различия вызваны только разными наборами генов-моди фикаторов. Однако Willis провел детальный генетический анализ и убедительно продемонстрировал существование разных аллелей этих двух окрасов — «asa» и «а» с доминированием первого над вторым. R. Robinson отмечает, что и другая „спекуляция"- будто бы должно существовать несколько разных аллелей чепрачного окраса для контроля разных форм этой расцветки — также не имеет общего с действительностью.

Широкий спектр от светло-чспрачного до темно-чепрачного окрасов представляет собой плавный ряд переходов, что доказывает действие модификаторов на степень яркости этого окраса.

Иногда делаются попытки расширить Л-серию, добавив сюда еще „рецессивный черный" аллель, так как известны изредка случаи, когда практически черный окрас ведет себя рецессивно по отношению к соболиному, чепрачному и подпалому — как, например, в породе немецких овчарок. Однако, скорее всего, такой рецессивный черный окрас чаще детерминируется геном из другого локуса или же в этих случаях играет роль модификация уже известных аллелей А.

Так, профессор Н. А. Ильин. Таким образом, мутантный ген, вызывающий „шоколадный" цвет шерсти собак, действует на гранулы черного пигмента в волосах, осветляя их цвет, что воспринимается человеческим глазом как изменение окраски волос из черной в шоколадную. Одним из первых аллельные отношения доминирования генов В и b блестяще показал в гибридологических экспериментах с доберманами Н. А. Ильин, а чуть позже и с другими породами.

Аллель b изменяет нормально черноокрашенные участки собаки в интенсивно-коричневый цвет, причем не только цвет шерсти, но и кожи, пасти, мочки носа и когтей. Радужная оболочка глаз коричневых собак также заметно светлее, чем у черных.

Первоначально коричневая мутация окраса проявилась в комбинации с геном As серии агути, при генотипе As-bb. Однако впоследствии возникли разные другие генные комбинации, вызывающие разновидности шоколадной окраски.

Важно отметить еще раз, что b-аллель не влияет на желтый пигмент, в связи с чем различают два генетически особых вида рыжего окраса собак : „черные“ рыжие собаки генотипов АУ-В - или В-ее и „коричневые" рыжие собаки генотипов АУ-bb и bbee. Эти два рыжих окраса, встречающиеся у домашней собаки, не полностью идентичны, так как аллели В и b по-разному влияют на цвет мочки носа, губ, слизистой пасти, глаз. Эти стати черного цвета у „черных" рыжих, имеющих ген В, но коричневые у „коричневых" рыжих 66-гомозигот, когда даже при генотипах соболиного или зонарного окрасов кольца на волосе не черные, а коричневые.

В свете данных о генетике 5-локуса представляется неправдоподобным, чтобы в результате вязок коричневых собак рождались черные щенки. Однако было одно сообщение о регистрации пяти пометов черных щенков, полученных при разведении семи „шоколадных" далматинов. Если исключить „мезальянс", можно предположить, что коричневые фенотипы окрасов родителей этих пометов обусловлены двумя мутациями, возникшими в разных локусах. Такая ситуация очень редко случается у млекопитающих — известен до сих пор единственный достоверный пример с американской норкой. В этой связи названное сообщение Е. Frankling воспринимается как генетический нонсенс, как редчайшее исключение из правила „от коричневых родителей не может быть черных щенков".

Локус С. Серия аллелей „альбино" контролирует синтез пигмента в шерсти, интенсивность самой пигментации как таковой. Название серия получила исходя из принципа гомологии в классе млекопитающих, так как собственно у домашней собаки настоящий альбинизм — очень редкое явление, хотя может часто встречаться у многих других видов млекопитающих. Более того, С-локус считают одним из наиболее мутабильных, в нем имеется целая серия разных аллелей. Интересно, что фенотипы, ими обусловливаемые, очень сходны у разных видов. Можно поэтому в силу закона гомологических рядов наследственной изменчивости предполагать возможность появления соответствующих окрасок у вида, даже если они еще у него не обнаружены, только зная похожие формы у „дальних родственников".

Что касается собаки, то у нее пока выявлены только три мутантных аллеля С-локуса.

Аллель С — ген дикого типа, нормальный, доминантный, обеспечивает возможность синтеза любого пигмента, в зависимости от генотипа по соответствующим локусам. Этим аллелем обладают все собаки с „нормальной" окраской.

Мутантный аллель cch получил обозначение по гомологии с такой же мутацией у кроликов. Он ослабляет пигментацию, причем желтый пигмент в желтом кольце волоса осветляется до светло-палевого, почти белого цвета, а черный пигмент светлеет гораздо меньше. Видимо, такая мутация закреплена в породах, где встречается палево-желтый окрас, как у норвежских лосиных собак.

Наиболее заметно действие этого мутантного гена у собак, имеющих в своих генотипах „желтые" гены АУ или е. Так, например, светло-желтые или кремовые особи в породе золотистых ретриверов обладают, скорее всего, генотипом с — мутация, обусловливающая неполный альбинизм: гомозиготные по нему собаки названы профессором Н. А. Ильиным лейцистами — шерсть их обычно вся белоснежная из-за отсутствия в волосах пигмента, который, однако, имеется в коже, когтях, радужной оболочке глаз — она у лейцистов голубого цвета, а не красная, как у полных альбиносов. Такой аллель весьма редок и известен у бультерьеров, немецких догов, борзых. Гомозиготы по нему не могут проявить окраску, детерминируемую генами других локусов и, подобно белым кошкам с голубыми глазами, почти всегда страдают глухотой. Н. А. Ильин этот аллель обозначал по-другому — «с°», но этот символ сейчас не употребляют. В ряду доминирования аллелей серии С этот ген занимает место над аллелем с полного альбинизма.

Аллель с — самый рецессивный в локусе, в гомозиготе приводит к альбинизму, так как блокирует полностью синтез пигмента — в волосах, коже, радужке глаза, имеющей красный цвет из-за просвечивающих кровеносных сосудов глазного дна. Зрение у полных альбиносов значительно ухудшено, эта мутация встречается у собак чрезвычайно редко, единично, и не является характерной для какой-нибудь определенной породы, за исключением, по всей видимости, пекинесов: у этих собак чаще, чем в других популяциях, обнаруживалась такая мутация.

Генетическая основа альбинизма — блокирование аллелем с одного из звеньев метаболизма фенилаланина определяет интенсивность пигментации, детерминируя распределение пигментных гранул в слоях волоса.

Аллель D - доминантный, дикого типа, вызывает интенсивный окрас: пигмент — черный или желтый — расположен равномерно по всей толщине волоса, как в его корковом слое, так и в сердцевине.

Аллель d ослабляет пигментацию и осветляет рыжий и коричневый окрасы до палевого и бежевого, а также переводит черный окрас в голубой. Эти изменения фенотипа обусловлены перераспределением пигментных гранул, которые у гомозигот dd находятся только в сердцевине волос и тускло просвечивают сквозь непрозрачный корковый слой. Человеческим глазом окрас такой шерсти воспринимается сильно осветленным.

Если же в генотипе собак ген As заменяется мутацией «а» в гомозиготе, то образуются не сплошные вышеперечисленные окрасы, а соответственного основного фона с подпалинами.

Кроме того, при двойной гомозиготности по генам d и а1 нередко снижается жизнеспособность — например, у редких эрдельтерьеров и тойтерьеров голубого окраса, изабелловых левреток, доберманов голубого с подпалами и изабеллового окрасов.

Локус Е контролирует распространение пигмента по телу животного. В волосяном покрове дикого типа представлены в каждом волосе оба этих пигмента — черный и желтый, и разные аллели £-локуса, подобно Л-аллелям, взаимно перераспределяют их.

Аллель Е — нормальный ген серии, вызывает нормальное распространение черного пигмента в шерсти по всему телу — например, при чисто-черном, чеп- рачном или черно-подпалом окрасах.

Два других аллеля локуса считаются мутациями этого нормального гена £.

Аллель Ebr — доминантный по отношению к Е, хотя некоторые другие авторы считают, что рецессивный, — вызывает тигровый  окраски шерстного покрова: черный и желтый пигменты окрашивают определенные участки шерсти, располагающиеся чаще в виде поперечных черных и желтых полос. На морде „тигровых" собак обычно сохраняется черная пигментация в виде „маски". Такой окрас весьма типичен для собак многих пород.

Аллель е — безусловно рецессивный в этом локусе, обусловливает нераспространение черного пигмента в шерсти по телу и вызывает фенотип желтого окраса. При этом важно подчеркнуть: черный пигмент заменяется на желтый только в шерсти, а мочка носа, например, остается черной. Не светлеют также губы, слизистая рта, радужная оболочка глаз.

Кроме перечисленных аллелей £-локуса, С. Little постулировал наличие доминантного аллеля, обусловливающего сохранение черной маски при желтом окрасе. Он обозначил этот „масковый" ген £"' — „ген суперраспространения черного пигмента" при осветлении пигментации шерсти тела. Однако впоследствии в литературе не опубликовано каких-либо подтверждений наличия у собак этого аллеля. Генетика „маски" подробно обсуждена R. Robinson, что будет отражено ниже.

Неаллельное взаимодействие генов А и Е

Аллелосерии эпх двух локусов контролируют образование черного и желтого пигментов в шерсти собак большинства пород. Выше охарактеризовано действие каждого аллеля из выделенных в этих локусах. Однако необходимо учитывать и их совместное влияние на окрас собак, так как существует неаллельное взаимодействие между этими генами, обусловливающее подчас неожиданный фенотипический эффект.

Нормальная экспрессия аллелей агути-локуса А, описанных выше, возможна только при наличии в генотипе собак гена Е „дикого типа", который обеспечивает равномерное распространение черного пигмента по всему телу собак. Если собака имеет ген Е, то ее окрас обусловливается, в частности, генотипом по Л-локусу: однако, если у таких собак ген Е мутирует в рецессивную форму е, при гомозиготности ее все вышеперечисленные генотипы изменяются и вызывают перераспределение пигмента — черного на желтый. Собаки таких генотипов оказываются рыжими — агути-аллели не проявляются в фенотипе.

Выделяют два генетически различных варианта желтого окраса у собак разных пород. Они обусловлены соответственно генами АУ и е, являясь рецессивными по отношению к черному окрасу. Поэтому рыжие собаки могут рождаться от вязок генетически различных черных генотипы черных родителей могут быть ASA)'EE или —Ее) наряду с рождением черных щенков — в соотношении 1:3. Рыжих собак, имеющих „рыжий" ген АУ, можно отличить от рыжих генотипа ее в том случае, если от таких рыжих удастся получить, например, выщепившихся черно-подпалых потомков, что иногда случается среди такс.

Такие генетически разные рыжие особи могут встречаться даже в пределах одной породы. Это открытие сделано при регистрации черных щенков, рожденных от двух рыжих родителей. Генетически можно обозначить такое скрещивание рыжих: АУАУЕЕхААее.

Поэтому в практическом собаководстве селекционерам важно знать, с каким генетическим вариантом рыжего окраса они имеют дело, эта проблема, оказывается, весьма непростая. Большинство пород, где встречаются рыжие собаки, имеют в генофонде аллель АУ. Наличие этого гена можно доказать, если среди таких рыжих обнаружатся животные с маской или „соболиные".

Если же в какой-либо породе чепрачные или подпалые собаки произведут рыжих щенков — значит, здесь действует „желтый" ген е, а генотипы родителей были aS — прогрессирующее поседение.

Локус Int — усиление желтого пигмента. Интенсивность развития желтого пигмента в шерсти собак очень сильно варьирует — от светло-кремового оттенка до ярко-красного. Какая-то часть этой изменчивости обусловливается действием главных генов окраски — например, гена-разбавителя d или, может быть, даже „шиншил - лового“ гена сс1, но существенный вклад в это явление вносит и группа генов-модификаторов, известных как „рыжие полигены“ — без обозначения их специальными символами. Накопление этих действующих в „плюс-направлении" полигенов в генотипе усиливает интенсивность окраса. Дикие родичи собаки — волки — имеют весьма тусклый, неяркий окрас, и уже первобытные собаководы стремились селекционировать собак при одомашнивании, отбирая на племя особей, наиболее отличающихся от диких родичей яркостью окраски своей шерсти. Эта традиция сохранилась и поныне при разведении большинства пород собак.

На этом сайте Ильин постулирует еще три аллеля другого локуса Inti, меняющих интенсивность цвета подпалин: доминантный аллель Inti, рецессивный по отношению к нему Inti1 и рецессивный к двум предыдущим аллелям inti. Правда, тут же Н. А. Ильин отмечал, что эти две серии. Int и Inti могут быть аллелями одного локуса.

R. Robinson, комментируя постулат Ильина о генах Int, отмечает, что идея моногенного контроля главным локусом силы проявления желтого пигмента вполне реальна, однако, по его мнению, после издания сайта русского генетика в мире накоплено множество дополнительных данных, свидетельствующих все же в пользу действия „рыжих полигенов", а не аллелей Int.

В то же время экспериментальные результаты Ильина, безусловно, интересны и достоверны, так как исчезновение яркого рыжего цвета у потомков при скрещивании ярких и светло-палевых собак наблюдали в разное время также К. Tjebbes, С. Wriedt, М. Burns, М. Fraser, М. Willis. Последний отметил, что яркость этого оттенка можно легко утерять в потомстве, а восстановить вновь — очень трудно. R. Robinson интерпретирует это обстоятельство так: „минус-рыжие полигены" доминируют над „плюс - полигенами". Впрочем, это доминирование, справедливое в одних случаях, не проявляется в других и в целом не является всеобщим и обязательным для всех пород.

Локус Ма — детерминация маски. Под этим термином собаководы понимают распространение черного пигмента на морде, а часто и на передней части головы вплоть до ушей. Чаще всего наблюдается у АУ — позитивных рыжих или тигровых собак, среди которых наиболее типичны молоссоиды от мастифа до мопса.

Маска может также быть у собак чепрачных и подпалых: распространение желтого пигмента связано с этими генами, но может встречаться черномордость при чепрачности или затемнение подпалин на морде в виде той же маски.

Собаки, обладающие геном As, могут не иметь маску, но быть носителями ее наследственного фактора.

Степень распределения маски на голове варьирует и контролируется полигенами-мо - дификаторами, но само наличие или отсутствие маски — моногенный признак, детерминируемый одним главным геном Q двумя аллелями.

Аллель Ма — доминантный ген, детерминирующий образование маски, выделил R. Robinson. С. Little провел гибридологический анализ — скрещивание рыжей таксы с мопсом палевого с маской окраса. Все восемь родившихся щенков с первичных точек — зон депигментации на груди, нижней части головы, концах лап и кончике хвоста. Напротив, самые стойкие к депигментации участки располагаются на верху головы, особенно в районе ушей, и возле основания хвоста.

Причина этого стойкого ряда прогрессии развития белых пятен — отсутствие пигментобразующих клеток в коже у корней волос. В процессе развития эмбриона эти клетки перемещаются в направлении к основанию головы и вдоль спины. Если на этот процесс негативно воздействуют какие-либо помехи, щенок может родиться с белыми отметинами. Хотя вся кожа и шерсть у него нормально развиты, эти отметины обесцвечены из-за того, что их не достигли пигментобразующие клетки до рождения. Так как эмбриогенез имеет периодичность, то и степень расположения зон депигментации может варьировать.

Несмотря на эту явную тенденцию распространения депигментации, существует широкая индивидуальная изменчивость темно-белых окрасов, особенно среди собак, имеющих много белого, с темными асимметричными пятнышками на голове, плечах, конечностях. С другой стороны, существуют породы, у которых почти без индивидуальной изменчивости белые отметины стабильно расположены на передних ногах, плечах, груди и шее — это характерно, например, для бостон-терьеров, колли, сенбернаров.

Безусловно, крайние формы пятнистости контролируются разными мутантными аллелями, вызывающими названные выше нарушения эмбриогенеза. Но действуют также и полигены-модификаторы, количественно варьирующие проявления главных „пегих" аллелей каждого вида пегости, т. е. площади и конфигурацию депигментированных районов.

„Ирландский" аллель sобразует меньшую треть ряда депигментации, в пределах от небольших пятен на морде, груди, ногах и т. п. до ошейника на шее или холке. Типичные гомозиготы по С. Little — басенджи. Гомозиготы в среднем имеют гораздо больше белого в своих „рубашках", чем при ирландской пегости. Однако экспрессия аллеля sP подвержена существенной изменчивости полигенами-модификаторами. Так, согласно Little, бигли имеют генотип, но большинство собак этой породы не очень сильно отличаются от басенджи по площади зон депигментации. С другой стороны, такие же гомозиготы sPsP — фокстерьеры — имеют значительно большую площадь зоны депигментации — у их окраса уже фактически белый фон.

Аллель i1
обусловливает наибольшие площади зон депигментации, и гомозиготы по нему воспринимаются как уже почти белые собаки, с одним или несколькими темными пятнышками на голове или крупе. В крайнем случае пятен вообще может не быть у белой гомозиготы j'V, но ее глаза останутся темными, с темными веками. В целом ряде пород такой „белый" окрас закреплен стандартом. Уверенность в том, что данный фенотип обусловлен именно таким, а не другим генотипом, можно получить, если среди таких белых собак обнаружатся единичные особи с хотя бы небольшими пятнышками пигментированной шерсти. Согласно этому критерию, гомозиготами являются темноглазые белые собаки пород бультерьер, силихэм-терьер, самоедская лайка, пиренейская горная собака.

Аллели пегости

Аллели пегости S'-локуса составляют по отношению друг к другу ряд неполного доминирования. Однако с геном дикого типа S отношения неоднозначны: аллель S доминирует над s', но не полностью доминирует. Поэтому гетерозиготы  по площади белых участков на теле могут выглядеть как типичные собаки с ирландской пятнистостью. В свою очередь, ирландский аллель s' доминантен к sP, но не к j", в связи с чем гетсрозиготы имеют пятнистый окрас. Не вполне ясен характер отношений между аллелями из-за ограниченного объема экспериментальных материалов, но скорее всего, гетерозиготы, имеющие оба аллеля, имеют пятнистость с большим преобладанием белого цвета. Вообще аллель  отличается в локусс наиболее широкой изменчивостью экспрессии и доминирования.

В проявлении депигментации очень активную роль играют и полигены-модификаторы, способные сильно изменять действие главных генов локуса 5. Так, даже гомозиготы по сплошному окрасу SS нередко имеют белые пятна в центрах депигментации. Поэтому даже в породах, где белые отметины на сплошном окрасе считаются нежелательными и отбраковываются отбором, трудно добиться стопроцентной встречаемости сплошного, без единого пятнышка окраса: даже элиминировав 5-аллели, собаковод в каждом поколении может встретить вновь особей с комбинацией полигенов, обусловливающей депигментацию пусть даже и на самых маленьких по площади участках.

Интересно, что еще L. Whitney и С. Little обнаружили различия в площади белых отметин у черных и рыжих кокер-спаниелей: большинство собак черного окраса имели отметины небольшие или средней величины, тогда как при рыжем окрасе отметины обычно бывают гораздо большими. Одной из возможных причин этой связи называют сцепление модификатора гена sP с геном е или же большую подверженность гомозигот ее нарушениям в распределении пигментобразующих клеток при эмбриогенезе, чем собак с £-геном. Позднее М. Bums и М. Fraser обнаружили, что шоколадного цвета кокер-с - паниели обычно имеют меньшие отметины, чем рыжие кокеры, но большие, чем черные. Это открытие свидетельствует, что ген коричневого пигмента b также является фактором, влияющим на развитие белых отметин.

Интересно, что для многих видов млекопитающих выявлен не один, а несколько локусов пятнистости, в связи с чем даже F. Hutt предполагал и у собак возможность наличия нескольких таких систем. Однако до сих пор все имеющиеся материалы генетического анализа однозначно свидетельствуют: у домашней собаки развитие депигментирован- ных зон и формирование пегого/пятнистого окраса контролируют гены одного S-локуса. Возможно, конечно, что в нем все еще не выявлены один или даже несколько аллелей отдельных разновидностей такого  „рубашки"; будущее покажет.

Локус Sg представлен доминантным мутантным геном Sg, обусловливающим грифельно-серый окрас, фенотипически похожий на голубой окрас гомозигот по рецессивному гену d разбавителя пигмента, но имеет в отличие от него доминантный характер наследования. Выявлен у длинношерстных колли.

Аллель sg — рецессивный, ген нормальной, не ослабленной пигментации.

Локусы

Аллель Т — доминантный, обусловливает развитие крапа — мелких темных пятнышек на белом фоне отметин пегих или пятнистых собак. Интересно, что крап появляется у щенков только через несколько недель после их рождения, и его экспрессия очень сильно варьирует, а у длинношерстных собак даже имитирует чалый окрас.

Аллель t — рецессивный — обусловливает отсутствие крапа. Фенотип крапчатого окраса является результатом межгенного взаимодействия какого-либо мутантного аллеля пегости S-локуса и Г-аллсля. Последний не воздействует на гены пигментации, поскольку цвет крапа соответствует цвету окраса шерсти собаки. Например, черно-белые собаки имеют генотип, а желто-крапчатые. Черно-подпалые с крапом на пежинах собаки имеют черные крапины на белых отметинах на спине и ржаво-коричневый крап на животе.

Интерес вызывает специфический крап далматинов. В прошлом считалось, что он обусловливается особым, независимым от Т геном, но С. Little доказал, что уникальная рубашка далматских собак является модификацией обычной крапчатости. Так, наиболее обычные черно-белые далматины имеют генотип и селекционеры в процессе отбора добились получения собак с белым фоном, по которому на всем теле расположены более крупные, чем обычно, и практически правильной круглой формы пятнышки.

Изменчивость степени крапчатости очень высока и наследственна: от легкого крапа из нескольких пятнышек на ногах и животе, до сильной испещрснности, как например, у гончих, гриффонов — в этих случаях даже формируется чалый окрас. Однако изменяются не только степень испещренности, но и качественные особенности крапа, отличающегося наследственной податливостью усилиям селекционеров. Так, С. Little установил, что при скрещивании некрапчатых собак с далматинами у помесей первого же поколения фирменный „далматинский" окрас превращался в обычную крапчатость.

Локус R выделен Н. А. Ильиным, и позже в литературе по генетике собаки этот символ не использовался.

Аллель R —доминантный, вызывает у его обладателей чалый окрас, например, у немецких догов.

Аллель г — полностью рецессивный по отношению к мутантному, обусловливает слошной окрас согласно действию основных генов пигментации шерсти.

R. Robinson считает, что чал ость у собак вызывается не действием особого главного гена, а неполным доминированием в некоторых аллельных парах локусов окраса. Однако, например, у домашней лошади действует ген чалой масти, обозначаемый также R.

Локус W определен Ильиным, и кроме него никем позже не подтвержден.

Аллель W — доминантный ген, обусловливающий, как обнаружил русский генетик, доминирующую над другими окрасами белую расцветку шерсти у южнорусских овчарок и некоторых лаек, причем по отношению к лайкам сам автор поставил знак вопроса: доминирует ли у них белый окрас на самом деле.

Однако позже L. Whitney экспериментально установил, что у сибирских лаек белый окрас наследуется по рецессивному типу, и предположил, что у этих собак, как и многих других, белая шерсть есть результат действия в гомозиготе аллеля  — гена экстремального распространения зон депигментации — пежин. В мировой литературе неясно до сих пор, точно ли южнорусские овчарки обладают доминантным белым окрасом, но для всех остальных пород современная генетика идентифицирует белый окрас как результат действия не этого доминантного гена W, а рецессивных аллелей основных локусов пигментации.

Аллель Q — доминантный ген „струйчатой полосатости", также введен в генетику собаки Н. А. Ильиным, и позже символ не употреблялся. Согласно автору, ген Q обусловливал у такс тигровый окрас и сходен по действию с аллелем тигрового окраса из £-локуса.

Аллель С также по Ильину, другой, ген тигрового окраса у такс, блокирующий у них действие гена В черного пигмента. В современной генетике не подтвержден.

Аллель R’ — доминантный мутантный ген также предложен Ильиным и употреблялся только им: обусловливает красный окрас у такс. Современная генетика описывает генотипы окрасов такс без использования этого символа.

Локус Y выделил как диаллельный профессор Н. А. Ильин. По его мнению, цвет глаз определяется видом пигмента в радужной оболочке и его распределением там.

У собак различают карие, коричневые, желтые, голубые, голубовато-белесые и чрезвычайно редко красные глаза. Известна разноглазость — наличие у одной собаки разного цвета правого и левого глаз, а также мозаичность — мозаичное распределение разных цветов в пределах одного глаза. Последние аномалии наиболее характерны для немецких догов-арлекинов.

Варьирование цвета глаз обнаруживает некоторую связь с пигментацией шерсти, хотя корреляция не сильная. Например, у доберманов коричневого с подпалинами окраса глаза более свет лые, чем у собак черно-подпалых, и это даже оговорено стандартом. Однако и в пределах одного окраса встречаются собаки с темными и светлыми глазами. Последние ведут себя как менделирующий рецессивный признак, в связи с чем Н. А. Ильин ввел обозначения соответствующих генов:

Аллель Y — ген „дикого типа", доминантный аллель, обусловливающий коричневый цвет глаз.

Аллель у — рецессивный мутантный аллель голубого цвета глаз.