Иисследования генетики поведения
Первой из работ по генетике поведения собак было исследование Е. MacDowell. Работая с таксами, он показал, что сибсы разных пометов обнаруживают индивидуальные психофизиологические особенности, которые сохраняются в течение всей их жизни. L. Whitney изучал характеристики поведения собак многих пород. Он отметил более высокую агрессивность по отношению к человеку у немецких овчарок по сравнению с бладхаундами. Широко известны его работы по скрещиванию пород гончих, работающих с голосом, с ищейками, которые работают по следу молча, причем у исходных пород имелись различия и в тембре голоса. Гибриды первого поколения обнаружили доминирование признака работа с голосом, но при этом тембр лая был унаследован ими от молчаливого родителя. У гибридов второго поколения эти признаки распределились независимо. Этот же автор показал доминантный характер наследования склонности к купанию в воде, характерной для собак некоторых пород. Его монография была и остается очень популярной среди специалистов.
Роль возбудимости нервной системы в обнаружении генетической детерминированности некоторых реакций собак
В ранних исследованиях был обнаружен промежуточный тип наследования уровня общей возбудимости животного. В качестве контрастных по этому признаку пород собак были использованы такие породы, как возбудимые и нервозные пойнтеры и флегматичные немецкие легавые. К высоковозбудимым собакам относили также немецких овчарок, арабских борзых, спаниелей; к средневозбудимым — английских бульдогов, такс, екинесов, а к маловозбудимым — французских гончих.
Дальнейший анализ несколько видоизменил представления о характере проявления и наследования этих признаков. Было показано, что среди гибридов второго поколения, которые в детском возрасте обнаруживали сигнализацию угрозы путем рычания, по достижении половой зрелости начинал преобладать тип сигнализации койота. При этом доля „шипящих“ потомков по отношению к нешипящим бьша почти в 2 раза выше. В дальнейшем были получены указания на возможное существование 3 наборов генов, которые ответственны за проявление свойственного койотам сигнала угрозы. Данные наблюдений за поведением гибридов разных поколений от скрещиваний собаки и шакала, полученные Сулимовым, подтверждают сложность этой генетической системы.
Некоторые особенности поведения собак охотничьих пород
Генетическому анализу поведения охотничьих собак посвящены работы М. March - lewski. Он исследовал главным образом пойнтеров и немецких легавых. Для пойнтера характерна четкая длительная поза «стойка» перед обнаруженной затаившейся дичью. Немецкие легавые также делают стойку, но она не имеет такой четкости и длительности. Наследование четкой стойки пойнтеров описывается как неполное доминирование. У пойнтеров обнаруживается явление так называемого «секундирования», когда собака делает стойку не только на запах дичи, как обычно, но и при виде другой собаки, стоящей на стойке. Очевидно, что способность к обучению такой специфической реакции, как секундирование, может быть более сильно выражена у определенной породы собак. По данным Marchlewski, эта способность четко прослеживается в отдельных семьях и линиях.
М. Burns и М. Fraser цитируют более позднее исследование того же автора, в котором он пришел к выводу, что стойка является суммарным результатом проявления нескольких генетических факторов, и что между животными одной породы обнаруживается достаточно большая изменчивость по этому сложному признаку.
Интересно, что манера молодых немецких легавых преследовать добычу «с подпаиванием» оказалась рецессивным признаком по отношению к «молчаливому» способу охоты пойнтеров, что не совпадает с наблюдениями L. Whitney.
И Marchlewski, и Whitney указывают, что манера разыскивать птицу „нижним чутьем“, т. е. двигаясь по следу с опущенной головой, есть рецессивный признак по отношению к поиску дичи с высоко поднятой головой, с использованием «верхнего чутья», т. е. с улавливанием запаха самой птицы, а не ее следа. L. Whitney описал доминирование поведения охоты на птицу у легавых собак.
Межпородные различия в темпах созревания реакций щенков на потенциальную добычу анализировал Vauk. Таксы обнаруживали интерес к голубям уже в возрасте 22 дней, чау-чау — в 46 дней. Пойнтеры делали стойку уже в возрасте 35 дней, тогда как у пуделей охотничьи реакции отсутствовали.
Специфические свойства поведения собак и анализ их генетического контроля
М. Burns и М. Fraser приводят данные Kelley о том, что пастушеское поведение колли контролируется большим числом генов аддитивного действия. Ginsburg и Zamic, исследовали в полевых условиях реакции необученных собак на коз. Спонтанное пастушеское поведение было обнаружено у небольшой части животных. Авторы считают, что это поведение имеет генетический контроль.
Оборонительные реакции собак — их пороги и частота проявления — анализировались многими авторами. Трусливость собак в связи с особенностями протекания процесса индивидуального развития была впервые проанализирована в классическом исследовании С. Н. Выржиковского и Ф. Н. Майорова, проведенном в лаборатории И. П. Павлова. Они показали, что изолированное от внешнего мира воспитание щенков приводит к развитию у них выраженного пассивно-оборонительного поведения, демонстрируя тем самым важнейшую роль внешних условий в становлении нормального поведения особи. Павлов назвал этот феномен «неизжитым рефлексом естественной осторожности». При соприкосновении щенков со всем многообразием внешнего мира происходит, по его мнению, постепенное угасание этого рефлекса. В генетическом плане боязнь сильных раздражителей и громких звуков наследуется независимо. Павлов подчеркивал, что частота проявления и интенсивность реакций обоих типов зависят от истории индивидуального развития животного.
H. Trimble и С. Keeler исследовали специфическое поведение далматинов, называемых «экипажными собаками». Этих собак в течение многих поколений отбирали на склонность к бегу рядом с экипажем во время его движения. Такое поведение начинает проявляться у щенков этой породы без предварительного обучения, однако в разных семьях оно выражено неодинаково.
JI. В. Крушинский изучал наследование высоких величин проявления апортировочной реакции, которая выражается в стремлении собак постоянно носить и держать во рту разные предметы. Обычно собаки легко обучаются апортировке. Однако некоторые животные избегают носить что-либо во рту и обучаются этому с трудом. Направленные скрещивания и семейный анализ, проведенные Крушинским, показали доминантный характер наследования этой особенности поведения. Неопубликованные наблюдения авторов данной главы подтверждают этот вывод.
Наследование пассивно-оборонительной реакции у собак также исследовал Крушинский. Было проанализировано поведение 278 потомков от разных скрещиваний. Показано, что высокая выраженность этой реакции наследуется как доминантный признак, однако в определении величины признака участвует более чем один главный ген.
Корреляция между физическими и поведенческими признаками
По мере развития генетических методов в животноводстве делались попытки использования их и при выведении пород собак.
В диссертации М. Pfeiderer-Hogner приводятся данные Schaeller по немецким овчаркам за период 1900-1937 гг., который провел анализ породной ценности и наследования ряда признаков. Оказалось, что потомство от чемпионов породы не превышало по своим качествам потомство от нечемпионов. Автор сделал вывод о том, что при разведении собак надо использовать широкую основу, т. е. отказаться от скрещивания малого числа выдающихся животных. В работе, проведенной на колли, было показано, что средняя оценка признака у потомства была близка к таковой у родителей.
Оценка фенотипических, но не генотипических, корреляций между 42 физическими и 9 поведенческими признаками у немецких овчарок Швейцарии показала, что четких соотношений между ними не выявляется. Иными словами, между экстерьером собак определенной породы и особенностями их поведения не обнаруживается сколько-нибудь жесткой связи. Показано также, что жесткий отбор по поведению приводит к уменьшению его изменчивости, тогда как изменчивость экстерьерных признаков увеличивается. Аналогичное явление обнаружено в линиях английских сеттеров: победители соревнований по рабочим качествам имели посредственные оценки за экстерьер и наоборот
Обычно применяемый в животноводстве метод оценки производителей по потомству был постепенно внедрен и в практику разведения собак разных пород. Однако если в животноводстве обычно оцениваются значительно более простые признаки, то оценка признаков поведения у собак требует предварительной выработки строгих критериев, что не всегда оказывается просто. В то же время применение такого метода в селекционной работе с использованием характеристик поведения может оказаться очень удачным.
В той же работе сообщаются данные по пойнтерам. На основе изучения племенных книг собак этой породы и анализа данных по поведению был сделан вывод о том, что классификация собак по рабочим качествам осуществляется неверно. В то же время, судя по аналогичной работе, проделанной с таксами, но на основе 12 показателей, существует нормальное распределение признаков. В этой работе не обнаружено влияния пола на признаки поведения, но был выявлен материнский эффект.
При изучении параметров поведения собак установлено до 15 признаков поведения, по которым можно обнаружить межпородные различия. Достоверные половые различия в ориентировочной реакции, оборонительном поведении и др. были выявлены при дрессировке немецких овчарок и лабрадоров-ретриверов. Половые различия в уровне возбудимости отмечены и в исследованиях Крушинского.
Наряду с изучением корреляций между породными особенностями экстерьера и поведением, внимание исследователей привлекли также патологические признаки, осложняющие поддержание породы, такие, как упоминавшаяся выше дисплазия тазобедренного сустава. При анализе наследуемости дисплазии и признаков поведения у собак 8 пород установлена корреляция дисплазии с остротой слуха, которую определяли по громкости команды, необходимой для привлечения внимания новой в питомнике собаки. Коэффициент корреляции составил 0,52. Достоверные величины коэффициента корреляции были найдены для таких пар признаков, как острота слуха — энергичность тактильная чувствительность — обонятельная чувствительность", „самоуверенность — доверчивость", а также „острота слуха — обонятельная чувствительность".
Влияние инбридинга на поведение собак — вопрос важный и в теоретическом, и в практическом отношении. М. Marchlewski отмечал, что по его наблюдениям пойнтеры с наиболее хорошими рабочими качествами, как правило, оказывались гетерозиготными. В другой работе сравнение высокоинбредной и неинбредной линий пойнтеров обнаружило, что первые проявляли враждебность к людям, тогда как вторые были дружелюбными. Было отмечено, что враждебное отношение к человеку может контролироваться генами аддитивного действия.
Кластерный анализ признаков поведения
Корреляционный анализ в его современных модификациях использовали для оценки породных особенностей собак в их взаимодействиях с человеком. Эта работа была проведена для выработки стандарта в рекомендациях по содержанию в домашних условиях той или иной породы собак. Для отыскания научной основы для таких рекомендаций группе ветеринаров и экспертов-собаководов предложили провести классификацию 56 пород собак по 13 признакам поведения. Каждому из участников нужно было дать оценку 7 пород, выбранных случайно. 56 пород, участвовавших в общей оценке, были отобраны по принципу участия разных групп пород: рабочие, спортивные, охотничьи, декоративные и терьеры. Анализировали возбудимость, тенденцию к голосовым реакциям, чрезмерно сильный лай, сторожевой лай, общий уровень активности, злобность по отношению к детям, стремление к доминированию над хозяином, послушание при дрессировке, легкость приучения к порядку в доме, „злонамеренность' действий, склонность к игре.
Признаки поведения оценивали по специальной 10-балльной шкале, что позволило сопоставить породы по количественному выражению того или иного признака. Таким путем были получены профили поведения пород. Построение подобных профилей облегчало характеристику пород и давало шанс потенциальным владельцам собак получить обоснованную рекомендацию.
Полученные данные были также подвергнуты кластерному анализу. Предварительно было выявлено, что взятые для исследования признаки поведения распределяются по 4 основным факторам: реактивность, дрессируемость, агрессивность и отдельный фактор, на который влияли показатели злонамеренности и склонности к игре.
Кластерный анализ пород собак
Для проведения кластерного анализа выраженность 3 основных факторов — реактивности, агрессивности и дрессируемости — также оценивали по 10-балльной шкале. При этом величины факторов в интервалах 1-2,5 оценивались как очень низкая интенсивность, 2,6-4,0 — низкая, 4,1-7,0 — средняя, 7,1-8,5 — высокая, а 8,5-10 — очень высокая. Комбинации определенной интенсивности каждого из факторов формировали отдельный кластер. Интересно, что кластеры, организованные таким способом, достаточно хорошо совпали с традиционной классификацией пород собак по группам использования. Однако в каждый кластер входили собаки более чем одной породной группы. В некоторые кластеры попали собаки со сходным типом строения тела, но не было ни одного кластера, который включал бы в себя весь набор типов телосложения.
Эти результаты свидетельствуют о существовании каких-то сложных корреляционных связей между телосложением и поведением, выявить которые пока не представляется возможным.
Из данных этого исследования можно также заключить, что, по всей видимости, правильнее не рассматривать корреляцию типа строения тела с отдельными признаками поведения, а анализировать корреляции между определенными комплексами признаков поведения и экстерьером. Влияние пола на поведение также было выявлено в этой работе с достаточной отчетливостью — половые различия были обнаружены в послушании при дрессировке, общей активности, агрессивности по отношению к другим собакам, тенденции доминировать над хозяином.
В поведении собаки всегда можно обнаружить некую общую схему, в соответствии с которой оно проявляется. Этот шаблон унаследован ею от диких предков и достаточно консервативен. Как мы видели, различия между особями или между породами собак могут касаться чисто количественных аспектов в проявлении той или иной реакции, т. е. особенностей, которые появились как ответ на отбор на ту или иную особенность поведения собаки. Такое сходство в поведении собак всех пород тем более удивительно, если иметь в виду огромное разнообразие этих животных по физическому облику. Это обстоятельство демонстрирует, по всей видимости, проявление закономерностей, в соответствии с которыми происходит преобразование мозга животных в процессе доместикации, и которые становятся предметом специального внимания нейрогенетики.
Поведение собаки интересно также сочетанием четкого консерватизма видового поведения с необычайной пластичностью адаптивных реакций — высокой способностью к научению и к рассудочной деятельности. Проблема генетических закономерностей в реализации подобного сочетания уже попала в поле внимания генетики поведения, но представляется очень сложной.
Как генетический объект собака занимает промежуточное положение между лабораторными грызунами и человеком. Это крупное животное, которое трудно содержать и специально разводить в исследовательских целях. В связи с этим большое число работ по генетике поведения собаки базируется на обследовании животных, принадлежащих частным владельцам. Этические соображения также ограничивают возможности экспериментов на них.
