Генетика поведения собаки
О генетике поведения собак известно и мало, и много. Людям, даже мало знакомым с этими животными, известно, что разные породы собак различаются не только размерами и внешним обликом, но и склонностями, привычками, наконец, характером.
Возбудимый, холерический темперамент фокстерьеров и обычно уравновешенное поведение ньюфаундлендов — наиболее простые примеры таких различий.
Собаководы-любители, а тем более профессионалы могут дать подробное описание межпородных различий у собак, которые иногда оказываются поразительными. Однако систематические исследования таких различий проводить достаточно трудно. Вместе с тем собственно генетические исследования поведения собак имеют множество трудностей. Очевидно, что это связано и со сложностью изучения поведения, в частности, выделения адекватных признаков для анализа, и с малой изученностью генома собаки, и с малым числом маркеров, а также с проблемой гетерозиготности особей породы.
В связи с этим в начале главы будут рассмотрены некоторые общие проблемы генетики поведения, далее будут представлены конкретные данные по анализу поведения собак разных пород.
Общие сведения о поведении животных как объекте исследования
Как в процессе, который протекает практически непрерывно, в поведении животного не всегда можно выделить какие-то признаки, которые могли бы стать предметом изучения генетики количественных признаков. Такими признаками могут быть или характерные для животных данного вида движения и позы, или степень проявления какой-либо тенденции в поведении. Относительно второй группы признаков можно сказать, что наиболее близко к проблеме выделения признаков подходят исследования роли общей возбудимости животного и проявления в связи с этим того или иного признака поведения. Что касается первой категории признаков, то такими „единицами" поведения могли бы стать феноменологически четкие, стереотипные и жесткие последовательности действий, которые называются фиксированными комплексами действий. По представлениям классической этологии, именно ФКД и являются собственно инстинктивными движениями.
Начальная фаза поведенческого акта — поисковое поведение животного, в результате которого оно находит соответствующие стимулы. Поисковое поведение достаточно пластично, что обеспечивает его видоизменение как результат опыта и облегчает животному достижение цели.
В репертуар поискового поведения, наряду с общими локомоторными и исследовательскими реакциями, могут входить и характерные для данного вида животных ФКД. Примером могут служить специфические стереотипные движения собаки при выслеживании дичи, при контактах с сородичами и т. п. ФКД, которые животное обнаруживает при поисковом поведении, бывают строго стереотипными по форме. Однако на основе использования накопленного опыта, с помощью механизмов научения и памяти животное может совершенствовать ориентацию и производить корректировку таких движений. Например, некая реакция начинает проявляться только в определенной ситуации. Все это обеспечивает пластичность поискового поведения. Оно может, таким образом, заметно видоизменяться по мере накопления индивидуального опыта. Именно во время поискового поведения происходит процесс научения и осуществляются поведенческие акты, основанные на элементарной рассудочной деятельности.
Классическим примером участия научения в формировании адаптивного поведения на основе ФКД является описанная К. Лоренцем реакция подкатывания яйца гусем. Гнездящиеся на земле гуси возвращают выкатившееся из гнезда яйцо с помощью стереотипного ФКД — птица вытягивает шею, загибает над яйцом и катит его в гнездо, втягивая голову. Этот ФКД обнаруживается при первой же необходимости, однако у опытной птицы появляются небольшие по амплитуде корректирующие движения клюва в плоскости, перпендикулярной оси основного движения. Эти движения порождаются рефлекторно, как реакция на неравномерное раздражение правой и левой половины, когда яйцо катится неровно и может откатиться вбок. Очевидно, что „ловкость закатывания яйца в гнездо обеспечивается именно этими коррекциями, которые появляются в результате накопления индивидуального опыта.
Завершающий акт — это высокоспециализированная последовательность действий, выполнение которой обеспечивает снижение мотивации, обусловливающей возникновение поискового поведения. Как уже упоминалось, завершающий акт — это стереотипный ФКД, коррекции которого с помощью опыта практически не происходит. Примером стереотипно выполняемого ФКД завершающего акта может быть бросок на добычу у охотящегося животного.
Эти представления изложены здесь схематично и упрощенно, однако они могут оказаться полезными в качестве основы, помогающей представить себе многообразие и разноплановость всех проявлений поведения.
Итак, в составе поведения особей вида можно выделить четкие единицы, стереотипные кирпичики поведения — ФКД, — которые могли бы служить как признаки для генетического анализа. Однако проблема оказывается значительно сложнее. Как мы знаем, ФКД характерны для всех особей вида и, следовательно, генетическую изменчивость по форме ФКД выявить практически не удается. В редких случаях внутривидовая изменчивость, связанная с ФКД, обнаруживается в виде наличия или отсутствия каких-либо стереотипных реакций в репертуаре поведения особей данной линии, породы или популяции. В таких случаях проведение генетического анализа, базирующегося на конкретных ФКД, оказывается возможным.
Классический пример такого исследования представляют собой работы Rotenbuhler по генетическому определению так называемого «гигиенического» поведения пчел. Были исследованы 2 расы пчел, которые отличались друг от друга по наличию и отсутствию в репертуаре ихповедения ФКД вскрывания зараженных инфекцией ячеек с личинками и стереотипных движений удаления таких личинок из улья. Эксперименты по скрещиванию этих рас показали, что данное поведение находится под контролем двух генов рецессивной природы. В последующих исследованиях, однако, выявилось, что рабочие пчелы «негигиенической» расы, крайне редко, но все-таки обнаруживали «гигиенические» ФКД.
Использование ФКД в качестве признаков для генетического анализа оказалось успешным только для исследования поведения потомков межвидовых скрещиваний в экспериментах с птицами и с рыбами, а также с некоторыми представителями рода Canis, скрещивания: домашняя собаках шакал и домашняя собака х волк.
Поскольку в пределах вида ФКД стабильны по форме, внутривидовое разнообразие поведения может обеспечиваться различной частотой проявления отдельных реакций и разным уровнем порогов их провокации. Иными словами, некоторые поведенческие реакции могут выглядеть как специфические для данного генотипа, потому что они обнаруживаются чаще, а также если внешняя стимуляция, необходимая для их провокации, оказывается слабее, чем для особей того же вида, но имеющих другого генотипа. Генетические исследования поведения и, в частности, селекционные эксперименты, четко показывают, что различия в поведении, контролируемые генотипом, в значительной доле случаев можно описать как различия в частоте и порогах провокации ФКД. Примером могут служить различия между инбредными линиями крыс и мышей по уровню локомоции и ориентировочно-исследовательского поведения, выражающиеся, в частности, в большей или меньшей частоте выполнения стереотипной реакции „вставания на задние лапы“. Известно, что наиболее яркие иллюстрации упомянутых выше этологических принципов можно найти, анализируя поведение насекомых, рыб и птиц. Наблюдения за поведением млекопитающих не всегда позволяют видеть действие этих принципов. Это объясняется большой сложностью и высокой пластичностью поведения этих животных. Однако выявление в поведении млекопитающих стереотипных движений и поз оказывается возможным даже при небольшом опыте наблюдений за ними.
Частота и пороги проявления стереотипных реакций
Общеизвестна зависимость поведения животных, в частности проявления характерных для брачного поведения поз и движений, от гормонального статуса особи. Это в полной мере относится и к поведению собак. Вопрос заключается в том, что, выявив достаточно мощную индивидуальную изменчивость поведения упомянутого выше характера, следует сделать дальнейшие шаги в анализе поведенческого признака и попытаться оценить генетический компонент такой изменчивости. Отметим сразу, что практически во всех случаях выявления олигогенного наследования того или иного признака поведения у собак речь может идти не о полном наличии или отсутствии какого-либо признака, а лишь о слабой или сильной степени его проявления, поэтому, строго говоря, в таких случаях следует констатировать детерминацию признака большим или меньшим числом так называемых «главных» генов. Это положение, как нам кажется, не нуждается в подробном обосновании, поскольку практически все сложные фенотипические признаки, какими являются признаки поведения, относятся к категории количественных.
Следует также отметить, что анализируя сложное поведение такого животного, как собака, исследователи не могут избежать искушения и не сделать попыток анализа таких феноменов, которые в пределах поведенческого репертуара этого вида оказываются чрезвычайно сложными. Речь идет о сложных феноменах типа способностей к обучению и к решению ряда задач, именуемых в настоящее время когнитивными тестами. Межпородные различия в таких случаях оказываются практически малоинформативными с точки зрения выявления возможной генетической основы, так как решение подобных задач находится не только под влиянием собственно когнитивных способностей животных, но под модулирующим воздействием общего состояния организма, например, той или иной мотивации. Это выявили эксперименты, проведенные P. Scott и J. Fuller.
Генетические различия в частотах выполнения и в порогах проявления ФКД линиями, популяциями и даже дивергирующими видами как явление, которое может вызывать микроэволюционные события, были впервые отмечены в работе A. Manning. Однако значительно раньше, хотя и в неявной форме подобное явление было продемонстрировано в работах по генетике поведения собак B. Крушинским. В этих исследованиях было обнаружено, что интенсивность пассивно-оборонительной реакции собак зависела от уровня общей возбудимости животного, которая, соответственно, определяла пороги реакций, служащих у собак внешним проявлением состояния страха.
Оценка генетических различий в поведении, в частности, межпородных различий в поведении собак, с точки зрения различий в порогах проявления и частоты выполнения ФКД, относящихся к разным формам поведения, может позволить провести некоторую систематизацию обширного фактического материала, накопленного к настоящему времени. Оценить с этих позиций данные генетических исследований поведения собак еще только предстоит.
Приведенные выше вводные замечания имеют цель помочь в систематизации разнообразного материала по генетике разных форм поведения собак. Нужно отметить также, что существование разных пород собак представляет собой рекордный по длительности селекционный эксперимент, демонстрирующий, как никакой другой, фантастический размах внутривидовой изменчивости и по морфологическим признакам, и по признакам поведения.
Подходы к описанию поведения собаки
Изменчивость частоты и порогов проявления стереотипных видоспецифических последовательностей действий собак, разумеется, не исчерпывает феноменологии поведения этого вида. Пластичность, и как результат, очень высокая адаптивность поведения этих животных обеспечиваются их обучаемостью, в особенности в течение так называемых критических периодов, и достаточно высоко-развитыми когнитивными способностями к элементарной рассудочной деятельности. Ясно, что ни простые условные рефлексы, ни более сложные интегральные реакции, обнаруживаемые при адаптивном поведении, не могут быть дискретными признаками для анализа поведения методами генетики. Это означает, что исследование подобных проявлений поведения должно опираться на феноменологически более простые реакции или особенности строения центральной нервной системы.
Немаловажную роль в исследовании генетики поведения играет возможность использования генетически идентичных лабораторных животных — инбредных линий мышей, крыс и других — с целью их сравнения и проведения генетического анализа. Степень инбредности пород собак — понятие, которое редко фигурирует в литературе. Попытки повысить инбредность обычно связаны с заботой о поддержании единообразия экстерьера животных. Изначально при выведении некоторых пород, например, английского сеттера и русско-европейской лайки, тесный инбридинг практиковался на протяжении ряда поколений в период, когда порода была малочисленна. Вообще же при разведении собак чаще применяют скрещивания родственных особей по схеме II-III, III-III и III—IV. Конечно же, ничего похожего на инбредные линии грызунов у собак нет и быть не может. R. Robinson описал попытки выведения линейных биглей, имевшие целью наблюдать феномен инбредной депрессии. Очевидно, что анализ межпородных различий в сложных формах поведения собак может, тем не менее, дать интересный материал для суждения о механизмах формирования поведения. Информативные данные можно также получить при сопоставлении поведения собак с таковым диких представителей этого рода.
Для выживания и сохранения вида животное должно находить пищу, укрытие, защищаться от врагов, рожать и воспитывать детенышей. Поведение членов семейства Canidae отличается сложностью и многообразием. В стае одичавших собак или волков существует хорошо выраженное разделение обязанностей между ее членами. В стае всегда есть и очень пугливые особи, которые мгновенно реагируют на возможную опасность, и более решительные, которые не стремятся скрыться при первой тревоге, а стараются определить причину ее возникновения и оценить степень опасности. Высокая степень специализации ролей членов стаи обнаруживается и при охоте. Одни волки быстро находят след добычи, другие ее окружают, третьи бывают загонщиками, четвертые убивают жертву и т. д. Некоторые животные редко участвуют в общих охотах, оставаясь в логове с детенышами.
Свойственные диким представителям семейства Canidae особенности индивидуального поведения послужили основой для формирования специализированных пород собак в ходе доместикации. Так, например, привязанность к определенной территории и защита ее от членов других группировок послужили основой для формирования путем направленного отбора четко выраженной защиты дома, участка земли, хозяина и т. д.
Умение отыскивать добычу по следу искусственный отбор трансформировал в специфическое охотничье поведение собак с выраженной специализацией пород. И охотничье поведение, и отыскание объекта по следу сопровождаются не только проявлением очень острого чутья, но и специфическими позами и реакциями; например, стойка охотничьих собак. Способность следовать за стадом травоядных животных в целях, охоты за ними послужила основой для формирования специфических свойств овчарок — собак с „пастушеским" поведением. Таким образом, направленная селекция собак по особенностям поведения привела к появлению специализированных пород и не только к усилению некоторых особенностей поведения у каждой из групп пород, но, соответственно, и к ослаблению некоторых тенденций. Большинство пород охотничьих собак имеют низкий уровень агрессивности по отношению к человеку. Отбор на высокую степень обучаемости и послушание у немецких овчарок привел к тому, что многие представители этой породы практически не способны к принятию самостоятельных решений и всегда ждут команды от человека.
Как отмечают P. Scott и J. Fuller, установление традиций систематических выставок собак в конце XIX века способствовало тенденции к усилению селекции на признаки экстерьера, что иногда влекло за собой ухудшение физиологических показателей особей какой-либо из пород. Так, например, отбор кокер-спаниелей на такой морфологический признак, как „выпуклый лоб“ сопровождался появлением животных с признаками умеренной гидроцефалии, а отбор собак на более высокие передние ноги у ряда пород сопровождался отбором на умеренную дисплазию тазобедренного сустава. В целом поведение собак тех пород, которые были сформированы путем отбора на рабочие качества, т. е. по показателям поведения, оказывается менее изменчивым по сравнению с так называемыми респециализированными породами, например, породами собак-компаньонов. Генетические механизмы, лежащие в основе таких феноменов, достаточно очевидны. Можно также полагать, что комбинация некоторых редких рецессивных аллелей, детерминирующих комплекс поведенческих особенностей той или иной породы, может поддерживаться в достаточно малочисленной популяции только путем специальной системы скрещиваний.
Очевидно, что изучение генетики поведения собак должно начинаться с выявления и описания различий в поведении неродственных между собой пород.
Следующий этап — это проведение генетического анализа признаков поведения, обнаруживших контрастное проявление у выбранных пород. Классическим исследованием в этом отношении стала работа P. Scott и J. Fuller. Краткие извлечения из богатейшего материала, представленного в их монографии, будут даны ниже. Исследования других авторов, может быть, не столь обширные и длительные, также послужили основой для формирования современных знаний по генетике поведения собак. Материалы большого обзора S. Mackenzie и др. также использованы в настоящей.
